舌は地球上の生命をどのように形作ったのか

クォーターバックのパトリック・マホームズは、米国フットボールの最高峰であるスーパーボウルでカンザスシティ・チーフスを二度優勝に導いた。 マホームズが投げる準備をしている間、ほとんどのファンはボールに注目していますが、彼の舌は同じくらい興味深いことをします。 バスケットボールのスター、マイケル・ジョーダンがダンクを狙うときにやったように、ダーツの選手がよく的を狙ってやるのと同じように、マホームズも舌を出してパスの準備をする。 科学者の中には、それはただのおかしなことではないと言う人もいます。 これらの舌の突起により、手の動きの精度が向上する可能性があります。

小さいながらも成長を続けている研究者グループが、私たちが当たり前だと思っている器官に興味を持っています。 私たちは、食べ物を味わい、飲み込むのを助けながら、言葉を形成したり、噛まれたりしないようにするために、自分の舌がどのくらい敏捷である必要があるかについてほとんど考えません。 しかし、これは動物界全体での舌の多用途性の始まりにすぎません。 舌がなければ、陸生の脊椎動物は存在したとしてもほとんど存在しません。 約 4 億年前、最初に水から這い出た彼らの祖先は、新種の食べ物が並ぶビュッフェを見つけましたが、それらを試食するには舌が必要でした。 舌が新しい特殊な形に多様化し、最終的には食べることを超えた機能を獲得するにつれて、開拓者たちが利用できる食物の範囲は広がりました。

コネチカット大学の進化生物学者カート・シュウェンク氏は、「脊椎動物の舌の形態の信じられないほどのバリエーションには、ほとんど信じられないような適応の驚くべき例がたくさんある」と語る。 サンショウウオは体よりも長い粘着性の舌を出して昆虫を捕まえます。 ヘビは二股に分かれた舌先で環境の「匂いを嗅ぐ」。 ハチドリが花の奥から蜜をすする。 コウモリが舌を鳴らして反響定位を行うなど、脊椎動物が舌のおかげで地上の隅々まで利用できるようになった様子を示しています。 人間の場合、舌にはさらに多くの機能が詰め込まれています。 フォーサイス研究所の微生物生態学者、ジェシカ・マーク・ウェルチは、「食べる、話す、キスするなど、私たちが舌で行うすべてのことに驚かされます。それは人間であることの中心部分です」と語る。

これらの機能を管理することで脳の容量の拡大が促進され、タッチダウンパスを投げるだけでなく、おそらく自分の足で考えることにも道が開かれました。 レスブリッジ大学の神経科学者イアン・ウィショー氏は、「舌で到達できるのであれば、手で到達することができ、思考でも到達できるという考えだ」と語る。 「舌先」、「舌滑り」、「舌を噛む」などの表現を使うとき、「直感的には、おそらく私たちはこのことを知っているのでしょう」と彼は付け加えた。

しかし、舌がどのようにしてできたのかは「人類の進化史における最大の謎の一つだ」とアントワープ大学の機能形態学者サム・ヴァン・ワッセンバーグ氏は言う。 他の軟組織と同様に、舌が化石に保存されることはほとんどありません。 口の中に隠れているため、簡単に観察することはできません。 しかし、過去 10 年間で、新しい技術により、さまざまなグループの動物で舌が動いていることが明らかになり始めました。 この研究により、舌の進化の軌跡と、その専門化がどのようにさらなる多様化を促進したかについて、新たな洞察が得られ始めています。 ライス大学の進化生物学者コリー・エヴァンス氏は、生物学者は学べば学ぶほど「舌は本当に素晴らしい」と確信するようになる、と語る。

舌は定義するのが難しいものであることが判明しました。 舌のような構造はヤツメウナギから哺乳類に至るまで、事実上すべての脊椎動物に存在するが、「何が『真の舌』であるのか明確な定義はない」とシュツットガルト州立自然史博物館の進化生物学者ダニエル・シュワルツ氏は言う。 私たちは舌を自分の舌と同じように柔らかく、筋肉質で、柔軟性があるものだと考える傾向があります。 人間の舌は筋肉質のハイドロスタットであり、水風船と同様に、形状が変化しても全体の体積を同じに維持する必要があります。 したがって、マホームズが舌を突き出すと、口の中でただ束ねられている場合よりも全体的に薄くなります。 キリンの紫色の舌も同様で、とげのある木の枝の葉を引っ掛けるために46センチメートルも伸びます。

しかし、動物界の他の場所では、より不透明なケースが存在します。 ミノー、コイ、ナマズなどの魚の口蓋器官も筋肉の束である可能性がありますが、これを舌とみなすべきかどうかについては生物学者の意見が分かれています。 ジョージ・ワシントン大学の機能形態学者パトリシア・ヘルナンデス氏は、「口の底ではなく、口の上部にあります」と言う。 そして、多くのアイデアがあるにもかかわらず、この器官の機能を実際に知っている人は誰もいない、とヘルナンデス氏は付け加えた。

それは、魚は食べ物を飲み込むために私たちのような舌を必要としないからです。 吸引力に頼ることができます。 彼らは顎を大きく開き、喉を広げ、鰓裂から水を汲み上げて水流を作り、食物を押し込みます。

しかし、「動物が水から頭を出した瞬間、吸引力は役に立たなくなる」と動物の舌の研究にキャリアを捧げてきたシュウェンク氏は言う。 これらの生物が上陸すると、獲物を食道に引き込むために「水の代わりになるものが必要だった」のだが、空気の密度が十分ではないのだ。 何百万年もの間、初期の陸地に生息する動物は、陸上にひっかかった獲物を飲み込むために、身をくねらせて海に戻ってきたと考えられます。 今日の多くの鳥のように、頭を高く上げて重力に任せていた鳥もいるかもしれません。

しかし、新しい摂食方法の基礎は、鰓弓と呼ばれる一連の湾曲した骨とそれを支える筋肉という魚の解剖学にすでに存在していました。 魚類では、鰓弓は顎、顎の後ろを支える舌骨、喉や鰓のスリットを形成する骨格を形成します。 魚が餌を食べるとき、これらの構造を支える筋肉は、舌骨を押し下げたり引っ込めたり、鰓裂を広げて水を引き込んだりすることで吸引力を生み出します。舌の専門家にとって、これらの動きは見慣れたものに見えます。 「吸引力を生み出す舌骨の動きは、獲物を操作するための舌の前後の動きに非常に似ています」とシュウェンク氏は説明する。

シュウェンク氏とヴァン・ワッセンバーグ氏は、初期の陸上脊椎動物では鰓弓と関連する筋肉が変化し始めて「原舌」、おそらく舌骨に取り付けられ、舌骨が動くときにパタパタと動く筋肉パッドを形成したのではないかと考えている。 時間が経つにつれて、パッドはより長くなり、より制御しやすくなり、獲物を掴んだり操作したりするのがより熟練しました（下の図を参照）。

約 3 億 5,000 万年前の舌の進化は、吸引せずに食物を摂取できるようにすることで、脊椎動物が海から出て陸上で生活できるようにする鍵となりました。 もともとエラを開くために使用されていた骨格構造は、舌とその動きをサポートできる骨に進化する必要がありました。

イモリを使った実験に基づいて、シュワルツ博士は、原舌は陸上に移行する前から機能するようになったと考えています。 他のサンショウウオと同様に、イモリは若いときは水生ですが、成体になるとほとんどが陸生です。 彼らの変態と、それに伴う摂食戦略の変化は、数億年前に起こった水から陸への変化に似ているのかもしれない。 そして、それはそれらの変化がどのように展開したかを知る手掛かりを持っています。

シュワルツ氏と彼の研究チームは、イモリが本格的な成虫になる前に、口の上にある鋭い針のような「歯」に食べ物を押し付ける舌のような付属器官を発達させることを発見した。 同氏と同僚が2020年に報告したこの発見は、初期の四足動物が固い地面に登る前であっても、舌のような構造が摂食に役立っていた可能性があることを示唆している。

摂食の要求が舌の出現を促した可能性があるが、その後、自然選択によって他の無数の目的のために舌が調整され、磨き上げられ、時には「ばかばかしいほどクレイジーな特殊なシステム」が生み出されることもあるとシュウェンク氏は言う。 たとえば、水かきサンショウウオ（ハイドロマンテス）は、粘着性の舌を鞭で突き出して昆虫や他の小さな節足動物を捕まえ、口から喉の骨格全体を撃ち出します。 この摂食モードには喉の筋肉の再調整が含まれており、1 つのセットは舌を発射するために瞬時に解放される弾性エネルギーを蓄え、もう 1 つのセットは舌を巻き戻します。

他のサンショウウオ、少なくとも7600匹のカエルやヒキガエル、さらにカメレオンや他のトカゲは、この速射式の「弾道」摂食の他の極端な形態を独自に進化させました。 たとえば、カメレオンは秒速約 5 メートルで舌を発射し、1/10 秒未満でコオロギを捕まえます。

弾道給餌には、舌の表面とそれらを覆う唾の表面の適応が必要でした。 乳頭と呼ばれるほとんど目に見えない突起からにじみ出る多量のネバネバした唾液は、一部のカエルの舌を非常に粘着性にし、自分よりも50％重い獲物を捕まえることができます。 唾液は乳頭を覆っており、獲物を掴むのに役立つ小さな粘着性の指のように機能する可能性があると、ジョージア工科大学の生体力学研究者であるデビッド・フー氏と彼の同僚が2017年に報告した。

ツノトカゲ (Phrynosoma) は、唾液で覆われた舌を使って獲物を捕まえるだけでなく、獲物から身を守るためにも使います。 彼らが食べるアリは強力な噛みつきで特に有毒ですが、トカゲはアリを生きたまま飲み込んでしまいます。 2008年、アメリカ自然史博物館の南西研究ステーションの元所長であるシュウェンクとウェイド・シャーブルックは、舌と喉の乳頭から分泌される粘液の太い糸が有害な獲物を無力化することを発見した。 つい最近、シュウェンクはツノトカゲでは通常、舌の側面を構成する筋肉が裏側にしか付いていないことを発見した。 進化の結果、筋肉のない部分が舌の側面に沿った隆起に再構成され、おそらく飲み込む前にアリを拘束するための粘液ポケットを作成しました。

多くのカエルやトカゲの舌は獲物を捕まえてハッチに落とすために微調整されていますが、ヘビの舌は代わりに絶妙な嗅覚を提供するように進化し、ヘビが遠くの獲物や隠れた獲物を見つけて忍び寄ることを可能にする適応です。 ヘビの二股舌の各歯が感知する臭気物質の濃度の違いは、ヘビが見えない採石場に戻るのに役立ちます。 舌をはじくことは紋切り型のように思われますが、実際には非常に順応性があります。 キタミズヘビ（Nerodia sipedon）など、水中と空中の両方で獲物を追跡するヘビは、頭が水中、水面、空中のいずれにあるかに応じて舌の動きを変える、とシュヴェンク氏と元大学院生のウィリアム氏は明らかにした。ライヤーソン氏は昨年、『Integrative and Comparative Biology』誌で報告した。 さまざまな条件下で匂い分子の収集を最適化するために、フリックパターンを調整しているようです。

シュヴェンク氏は、数十種の爬虫類の形態、生理学、舌の動きを研究した後、それらが動物のライフスタイルについてどれほど多くのことを明らかにしているかに畏敬の念を抱いています。 「舌を見せていただければ、膨大な量のことをお話しできます」と彼は言う。

舌の進化は、爬虫類や両生類が動物の獲物を捕らえるのに役立ちましたが、鳥類では、最も風変わりな舌の適応のいくつかは植物の好みを反映しています。 ほとんどの鳥の舌は、ケラチン (爪を思い浮かべてください) または骨の硬い片であり、筋肉やその他の生体組織はほとんどありません。 シュウェンク氏は、それらは「食べ物を前から後ろに運ぶためのベルトコンベアにすぎない」と言う。 しかし例外もあり、特にハチドリや花の蜜を食べる他の鳥には例外があります。 行動生態物理学者のアレハンドロ・リコ＝ゲバラと共同研究しているワシントン大学（UW）の大学院生デビッド・キューバン氏は、「舌はおそらく鳥の蜜を吸うのに最も重要な要素だ」と語る。

蜜にはエネルギーが詰まっており、簡単に見つけることができます。 しかし、それぞれの花からはほんの一滴程度が得られ、細長い花の中に閉じ込められていることがよくあります。 蜜を食べるハチドリ、タイヨウチョウ、その他の無関係な鳥のグループの多くは、体が小さく（通常は 20 グラム未満）、長くて細い嘴と高度に専門化された舌を持つことで、これらの制約に対処しています。

研究者らは、これらの鳥は蜜を吸うために毛細管現象、つまり液体が細い管を上っていく傾向に依存していると考えていた。 そして、その中には、リコ＝ゲバラの学生アマンダ・ヒューズとその協力者らが発見したオオミツスイ（Certhionyx variegatus）など、生息するものもいる。 この種の舌には、蜜を拾うための絵筆のような先端があり、舌の長さに沿って伸びる溝に沿って内側に吸い込まれます。

しかし、ハチドリは1秒間に15回舌をはじきながら花を吸い取り、すばやく先に進むため、毛細管現象は十分な速さではないとリコ＝ゲバラ氏は言う。 彼のチームは、アンナハチドリ (Calypte anna)、シロクビジャコビン (Florisuga mellivora)、輝くスミレ (Colibri coruscans)、お祭りコケット (Lophornis chalybeus)、その他のハチドリが人工の蜜をたっぷり含んだ透明な造花を訪れる様子を高速ビデオで撮影しました。 映画では、ハチドリの舌が小さな蜜ポンプのように機能していることが明らかになりました。

先端の半分ほど後ろに 2 つの溝があり、その内側には液体を閉じ込める縁が並んでいます。 鳥の柔軟なくちばしの先端が閉じると、舌の前近くの縁から蜜を絞り、液体を内側に押し込みます。 その後、くちばしの根元が開き、花蜜を口の中に運ぶのを助けると、リコ・ゲバラのチームが4月3日付けのJournal of Experimental Biologyに報告した。

彼と彼の共同研究者らは最近、蜜を吸う最も奇妙な鳥、オウムに注目した。 体高 30 センチ、体重 100 グラムのキジインコは、ほとんどの蜜食鳥よりも高くそびえ立っており、ハチドリのように空中にホバリングすることはまったくできません。 オウムの典型的な短くて丈夫な鉤状のくちばしと、私たちのものとよく似た筋肉質の舌を持っています。これらすべての特徴により、長くて細い花の蜜をすすることは不可能です。 しかし、リコ・ゲバラとキューバンは、これらのオウムが甘いものを摂取できるようにする適応を特定しました。

まず、鳥はより平らで開いた花を狙います。 そして、ホバリングする代わりに、近くの枝に止まり、花の周りで体をねじります。 そして、くちばしを開いて舌を出し、驚くべき変化を遂げて花へと伸びていきます。 硬くて引っかき傷のある舌の先端は、円形に並んだ細かい突起になっていることが、リコ＝ゲバラによって最近発見された。 「まるでイソギンチャクに似ていますね」と彼は言う。 これらの突起は、蜜を吸い取る絵筆の毛のように機能します。

ある実験では、リコ＝ゲバラは試験用の花蜜溶液にバリウム化合物（医師が消化管の閉塞を探すために患者に与えるものの希釈版）を混ぜ、インコの餌のX線動画を撮影した。 舌の先端が大粒の蜜で満たされると、鳥は舌の先端を口の上部に押し付けて、液体を絞り出すことがわかった。 次に、くちばしを閉じて蜜を喉の方へ押し戻し、蜜がすべてなくなるまでこのプロセスを繰り返します。

オウムが蜜を消費する唯一の方法ではありません。 昨年、キューバ人は、逆さまに寝ることからその名が付けられた、より小型のぶら下がっているオウムに餌を与える様子を撮影した。 インコのようなふさふさした舌先の代わりに、これらのオウムは溝のある舌先を持っており、キューバのビデオでは、彼らが舌を非常に速く振動させて、少量の蜜を食道に向かって喉に送り返すことが明らかになりました。

キューバン、ヒューズ、リコ・ゲバラは、これらの鳥がどのように餌を食べるのかを詳細に説明し、その過程で消費するエネルギーを計算することで、彼らの摂食戦略が鳥の進化、そして鳥が餌とする植物の進化をどのように形作ってきたのかを知りたいと考えている。 たとえば、ハチドリは2,200万年前に進化して以来、パートナーの植物が生産する花蜜の量や花の深さに影響を与え、それがハチドリのくちばしの長さや、競争相手を追い払って花を独占しようとするハチドリの熱意にも影響を与えてきました。 、その他の特性。 それは、鳥と花の舌を介した共進化のダンスです。

しかし、舌が最大限の多用途性を発揮するのは哺乳類です。 哺乳類の舌は、骨、腱、関節がなくても複雑な方法で動くことができる筋線維の複雑なネットワークに進化しました。 ほとんどの種では哺乳に寄与し、一部の種では体温調節を助け（息を切らしている犬を想像してください）、さらにいくつかの種ではコウモリのエコーロケーションや人間の会話に使用される音を生成するなど、さらに特殊なタスクを実行します。 そして、これらすべての種の摂食をガイドするのに役立つ味蕾をホストします。 「ほとんどの哺乳類の舌は素晴らしい偉業を成し遂げています」と胡氏は言う。 「これは本当に多機能なツールですが、動物の外付属器よりもアクセスしにくいため、あまり注目されていません。」

哺乳類における舌の最も重要な仕事は、食べ物を噛んで飲み込む位置に置くことです。 種によっては、それは、噛むたびに食べ物を一方の側から別の側に移動したり、舌自体をむしゃむしゃ歯から安全に遠ざけながら、片側だけに限定したりすることを意味する場合があります。 次に、舌が生成する唾液を加えて、すりつぶした食べ物を、喉に簡単に収まる丸い「食塊」に成形します。 最後に、その食塊を飲み込むように押し戻し、食物が気道に入らないようにします。 ある意味、舌は「口の手」になっている、と国立再生可能エネルギー研究所の生物学者、JD ローレンス・チェイセン氏は言う。

このような処理により、哺乳類は食物をより迅速かつ効率的に消化できるようになるため、他のほとんどの動物よりも食事からより多くの情報を得ることができます。 その恵みは、高い代謝率と活動、妊娠の長期化、大きな脳など、他の進化の進歩を促進しました。 実際、シカゴ大学の生体力学者であり神経生物学者であるカラム・ロス氏は、咀嚼の起源を、水から陸への移行および人間の音声の起源と並んで、舌によって可能となった3つの方向性を変える進化的移行の1つであると数えています。

最近まで、唇、頬、歯が邪魔をするため、研究者らは舌がどのように食べ物を操作するかを詳細に観察することができませんでした。 しかし最近、ロス氏のグループは、外科的に埋め込まれたビーズの動きをX線で記録し、その結果を3Dアニメーションに変換するX線移動形態再構成（XROMM）と呼ばれる技術を使用している。

オポッサムとサルを使った実験では、動物が食べたり飲んだりする様子をカメラがさまざまな角度から同時に撮影し、再構成されたアニメーションにより、研究者は顎や歯に対して舌がどのように動くかを確認することができます。 「まったく隠されていた動きの特徴を私たちは見ることができるようになりました」とブラウン大学の機能形態学者であり、XROMM のパイオニアであり、この技術を研究に応用する方法についてロスにアドバイスしたエリザベス・ブレイナードは説明する。 研究者らは、異なる種の舌の動きを比較することで、舌の特殊化がそれぞれの動物のライフスタイルや食べ物の好みの進化にどのように寄与したのかを明らかにしたいと考えている。

最近では、ローレンス・チェイセン氏とロス氏は、シカゴの同僚ニコ・ハツォポロス氏および現在ウィスコンシン大学の神経生物学者であるフリッツィ・アルセ・マクシェーン氏と協力して、XROMM分析とサルの神経活動の記録を組み合わせた。 このような研究により、摂食、飲水、さらには発声に関わる複雑な舌の動きを脳がどのように調整しているのかが明らかになるだろうと研究者らは期待している。 ある実験では、サルがブドウをむしゃむしゃ食べているときに、こめかみの後ろにある1セントほどの皮質領域を電極アレイで監視した。 この領域には、舌と口から入力を受け取る感覚ニューロンと、舌の動きを制御するために信号を送り返す運動ニューロンの両方が含まれています。 研究チームは、運動ニューロンの発火パターンが舌の形状変化を正確に予測していることを発見し、近いうちにNature Communications誌に報告する予定だ。

この研究は、咀嚼は歩行と同様に主に脳幹の制御下にあるというかつて広まった概念を覆すものである。 皮質も同様に大きく関与しており、舌がグミベア、ステーキ、さらにはミルクシェイクにその場で適応する「複雑で非対称な変形が可能」であることを保証している、とローレンス・チェイセン氏は説明する。

ウィショー氏は、人間の舌の器用さが手や心さえも細かく制御する道を切り開くのに役立ったのではないかと考えている。 彼の好奇心は、数年前の予期せぬ発見によって刺激されました。 彼のチームは、果物を拾うために口の代わりに足を使うようにマウスに教えた。 彼らは2018年に、動物の中には前足で手を伸ばすときに舌を突き出す動物もいることに気づいたと報告した。

まだ発表されていない追跡研究で、彼とデューク大学の神経生物学者徐安とその同僚は、手と舌の両方を制御するこれまで知られていなかった領域である、皮質の「触手」領域と呼ばれるものを特定した。 。 ウィショー氏は、同様の脳領域が人間にも存在しており、これがなぜ多くの人が話すときにジェスチャーをするのか、なぜ字を書くことを学んでいる子供たちが指で文字を形作るときによく舌をひねるのか（チャールズ・ダーウィンが指摘した現象）、そしてなぜマホームズが自分の言葉を突きつけるのかを説明するのに役立つかもしれないと考えている。パスの前に舌を出す。 彼は、多くの人が手を使おうとしているときに舌を動かすのではないかと考えていますが、口は閉じたままなので、誰よりも賢明ではないのです。

手と舌に共通の脳領域があることは進化論的には理にかなっているとウィショー氏は言う。 初期の陸上動物では、器用な舌が摂食に不可欠でした。 その後、一部の動物が手足で食べ物をつかみ始めたとき、手の動きを調整するために舌を導く同じ脳回路が進化によって取り込まれた可能性があります。 彼は、思考などのさらに複雑な行動は、最初に舌を調整するために進化した脳力から生じた可能性があると推測しています。 「クレイジーに見えるかも知れませんが、それが私たちの存在の中心だと思います。」